红松（Pinus koraiensis）是东北地区原始阔叶红松林内的建群树种；由于长期破坏性干扰，导致原始林内的红松基本消失殆尽、阔叶红松林退化形成次生林。因此，促进红松在次生林生态系统内的更新是恢复阔叶红松林的关键。但是，由于大面积次生林周围缺乏红松种源，或者即使存在红松种源（次生林周边有少量的红松人工林），松果采摘等人为干扰也会引起由于种源不足导致的红松天然更新障碍。由于红松球果成熟脱落后，必须依靠啮齿动物传播种子，完成后续更新过程；但是，鉴于较难示踪啮齿动物传播种子及后续更新过程，导致啮齿动物介导的种子更新障碍机制不清；此外，对红松人工更新（直接播种和栽植幼苗）的研究，往往忽略啮齿动物对种子/幼苗的破坏。前期的研究证明了林分结构调控在动物介导下阔叶树树种更新方面的积极作用，为此，在红松种源限制的背景下，探索次生林结构调控（如，间伐或形成林窗）对啮齿动物介导的红松种子更新和人工更新过程的影响机制，是促进次生林恢复、红松种质资源保护的迫切需求。
为此，中国科学院沈阳应用生态研究所次生林生态与经营组开展了一系列研究，取得了以下研究成果：
（1）红松种源限制耦合林分结构对啮齿动物传播红松种子有效性的影响机制
针对种源限制耦合林分结构变化导致的级联效应对红松种子早期更新的影响研究匮乏，团队选择了两种代表性的典型次生林类型，一种是周围没有红松种源的次生林；另一种是附近分布着少量红松人工林但遭受松果采收干扰的次生林（进行间伐处理：对照，25% 和50%），分析种源的缺失/不足以及不同强度间伐对啮齿动物和红松种子之间的互惠-拮抗关系以及啮齿动物介导的种子传播有效性的耦合作用。研究发现，在周围无红松种源和有少量红松种源的次生林内，啮齿动物传播红松种子有效性分别为2.31和3.60，可见，种源限制加剧了啮齿动物-红松的互惠拮抗相互作用向拮抗偏移。间伐不会减轻啮齿动物-红松的对抗反应，反而增加了动物传播种子前、后的种子捕食的比例，减少了种子萌发形成幼苗的比例，降低了动物传播种子有效性，尤其是在间伐强度为25%时，动物传播种子有效性最低（仅为0.26）；可见，间伐对啮齿动物介导的红松种子更新产生了负效应，与林分结构调控在动物介导下阔叶树树种更新方面的积极作用相反。研究结果表明，红松种源限制耦合林分结构变化均限制了红松在次生林中的成功更新；为了提升红松在次生林内的种子更新能力，建议森林管理者今后应控制次生林周边的少量红松人工林松果采收，同时保护啮齿动物-红松的相互作用。
（2）啮齿动物传播红松种子位点选择对林下微生境异质性的响应机制
针对改变林分结构（例如：形成林窗）形成的异质性林下微生境对啮齿动物传播和取食种子的影响研究较为粗放，仅通过微生境分类（例如，开阔迹地、多灌区、少灌区等）开展定性研究，无法准确预测更新方向，团队应用地面激光雷达扫描技术，精细量化了次生林林窗内不同位置林下微生境（林下植被的空间结构）：植被覆盖度（CC）和间隙率（GF）；探索啮齿动物传播后取食/分散储藏种子的空间微位点选择与对应的CC和GF的关系。研究显示，林窗内位置对林下微生境CC和GF的影响不显著。考虑到林窗内敌人捕食和竞争对手偷取种子的风险，啮齿动物倾向于在CC值为0.2-0.3的范围内传播后取食种子（Post-DSP）或分散储藏种子（SH-EP），而当CC值 > 0.8时，传播后取食种子的频率较低。Post-DSP与SH-EP的比例随着CC和GF的增加先升高后降低。研究结果发现了次生林内啮齿动物分散储藏红松种子的最佳林下微生境CC值；同时，明确了在评估林窗形成的林下微生境异质性对啮齿动物传播种子的影响程度，需考虑传播后取食种子与分散储藏种子的相对比例。
（3）啮齿动物介导的红松不同人工更新方式对次生林林分结构变化的响应
在次生林内直接人工播种红松种子或种植红松幼苗是促进红松成功更新的先决条件，但已有研究大多忽略红松不同人工更新过程中啮齿动物对红松种子/幼苗的破坏，团队在次生林不同大小的林窗样地（大、中和小林窗）和林窗内位置（林窗中心、林窗边缘、林下），进行红松直接播种（覆土和铁丝网覆盖处理）和不同年龄（1年生，2年生和3年生）幼苗栽植实验，并通过红外相机监测啮齿动物的觅食活动。研究发现，林窗大小不影响啮齿动物对红松种子/幼苗的取食，在覆土和铁丝网覆盖处理下，动物取食种子比例仍高达82.4%，种子转化成幼苗比例仅为9.9%；在发芽的幼苗中，37.6%随后被啮齿动物切除；同时，直接播种种子萌发形成幼苗的比例（9.9%）显著低于栽植幼苗的存活率（43.7%）。大林窗显著促进栽植幼苗的存活（62.1%）且3年生幼苗的存活率最高。研究结果表明，在啮齿动物介导下，在次生林内直接播种红松不能成为促进红松更新的有效策略，但是建议在次生林内形成大林窗并栽植3年生幼苗能有效加速次生林向阔叶红松林恢复。
上述研究结果已发表SCI论文3篇，次生林生态与经营组博士毕业生王静为论文第一作者，朱教君研究员、王高峰研究员、闫巧玲研究员为通讯作者。研究得到国家自然科学基金辽宁联合基金重点支持项目、重点项目，中科院战略性先导项目子课题，辽宁省“兴辽英才计划”青年拔尖人才项目和中国科学院王宽诚率先人才计划卢嘉锡国际团队等项目的支持。
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